Cyril Dean Darlington, biologiste et généticien anglais qui a découvert la mécanique du croisement chromosomique et son rôle dans l’hérédité et l’évolution
L’homme qui a inventé le chromosome: une vie de Cyril Dean Darlington 
Cyril Darlington (1903-1981) était le cytologiste le plus célèbre au monde dans les décennies précédant la révolution moléculaire des années 1950. Il a traversé les frontières disciplinaires pour créer une synthèse de la cytologie, de la génétique et de l’évolution en révélant les mécanismes de la recombinaison chromosomique et l’importance de son évolution. Toujours controversé de son vivant, les nécrologies l’ont finalement qualifié de « Copernic » ou de « Newton » de la cytologie. Cet article passe en revue les contributions scientifiques de Darlington, les raisons de leur réception difficile à l’époque et leur pertinence continue.
Cyril Dean Darlington, cytogénéticien et évolutionniste, est né le 19 décembre 1903 à Chorley, Lancashire. Quand il avait huit ans, sa famille a déménagé à Londres, où il a fréquenté la Mercers’ School. En 1917, il a remporté une bourse de fondation à l’école St. Paul. Dans l’intention de devenir agriculteur en Australie, Darlington a fréquenté le South Eastern Agricultural College de Wye. Il a obtenu un B.Sc. en 1923. Il a demandé une bourse de l’Empire Cotton Corporation, mais sans succès. Il a accepté un poste de travailleur bénévole non rémunéré à la John Innes Horticultural Institution (John Innes). Ce poste devint permanent (et rémunéré) en 1924. Il fut nommé cytologiste en 1928, devint chef du département de cytologie en 1937 et, à partir de 1939, il fut également directeur du John Innes. 
Il a été élu membre de la Royal Society en 1941 et a reçu la médaille royale en 1946. En 1947, il a fondé la revue Heredity avec le généticien RA Fisher. Il a dirigé la révélation des atrocités soviétiques contre les généticiens dirigés par Trofim Lyssenko. En 1953, Darlington quitta John Innes pour accepter la chaire Sherardian de botanique à l’Université d’Oxford et devint gardien du jardin botanique d’Oxford. Il a créé le Jardin génétique et a joué un rôle actif dans l’acquisition de l’arboretum de Nuneham Courtenay. Il a pris sa retraite de la chaire Sherardian en 1971, mais est resté à l’université en écrivant et en publiant. Il mourut à Oxford en 1981. Les nombreuses publications de Darlington incluent : Recent Advances in Cytology (1932), Chromosome Atlas of Cultivated Plants (1945), The Facts of Life (1953), Genetics and Man (1964), The Evolution of Man and Society (1969) et Le petit univers de l’homme (1978).
L’homme qui a inventé le chromosome: une vie de Cyril Dean Darlington (1903-1981)
Il s’agit de la première biographie complète du généticien autrefois bien connu et largement lu Cyril Dean Darlington (1903-1981). La seule autre source substantielle est une notice dans les Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, mais Harman n’en a pas profité ; il ne parvient pas à s’engager de manière convaincante dans la riche vie intellectuelle de Darlington, qui s’étendait de la psychologie différentielle à la race et à l’histoire universelle, bien au-delà des chromosomes dans lesquels il s’est fait un nom. L’auteur est également coupable de plagiat.
Sa timidité initiale surmontée, Darlington était étonnamment attrayant en tant que jeune homme; grand, blond et athlétique. « Un croisement entre un officier de cavalerie et une star de cinéma », Lewis ( 1983) rapports, et les photographies en témoignent. Il était d’abord un coureur de jupons, concoctant un mariage factice de courte durée lors d’un voyage en Amérique, simplement pour ennuyer ses parents conventionnels et s’engageant dans une série d’affaires avec des collègues et des associés. Ses deux mariages ultérieurs ont été célébrés en Écosse, selon les arrangements informels populaires à l’époque avec les élopers ; le relâchement d’un mariage écossais convenait à ses besoins. Le premier d’entre eux était destiné à un généticien, qui collaborait professionnellement avec lui mais était sujet à une grave dépression. Bien que le mariage ait produit plusieurs enfants, Darlington s’est brusquement débarrassé d’elle, emménageant avec un autre de ses collègues. Pendant un certain temps, il a refusé de verser une pension alimentaire à sa famille abandonnée. Le second était, autant qu’on puisse le dire, fidèle et heureux. Cependant, sa précédente épouse avait la folie dans sa famille et deux des enfants de Darlington par elle se sont finalement suicidés: son fils, un généticien prometteur, alors que Darlington était encore en vie; une fille, quelques années après sa mort.
Le domaine dans lequel Darlington s’est fait un nom – la cytologie, ou l’étude de la structure cellulaire organique – n’est pas facilement accessible à la plupart des lecteurs. L’histoire ancienne des controverses sur le terrain, qui s’est déroulée dans la première moitié du XXe siècle , pourrait sembler obscure même pour un cytologiste d’aujourd’hui (les scientifiques en activité, pour la plupart, ne passent pas beaucoup de temps à regarder en arrière).La longue couverture par Harman du labyrinthe de fausses pistes, d’hypothèses abandonnées, d’observations mal comprises et de querelles mineures, glacera de nombreux yeux. Bien qu’il parvienne à donner une certaine idée de l’importance des contributions de Darlington à la cytologie (son étude révolutionnaire, Recent Advances in Cytology , est parue pour la première fois en 1932), peu de lecteurs profanes de Harman comprendront exactement ce que c’était, car il ne fait aucun effort réel pour élargir son public. Plus important encore, Darlington a établi comment il se fait que les chromosomes se recombinent pour établir le lien entre la génétique et l’hérédité ; mais il était aussi un expert et un vulgarisateur de la science largement lu, et son propre Genetics and Man ( 1964 , d’abord publié sous le titre The Facts of Life en 1953 ) est un meilleur point de départ.
La clé de la théorie de l’évolution de Darlington, énoncée pour la première fois dans son étude influente The Evolution of Genetic Systems ( 1939 ), était sa notion de « système de reproduction ». Pour Darlington, c’est sur le système d’élevage dans son ensemble, plutôt que sur les porteurs individuels de gènes, que la sélection opère pour produire l’évolution. Par cela, Darlington entendait non seulement la structure chromosomique d’un organisme, mais toute son approche de la reproduction :
Ce n’est… pas en agissant directement sur un seul changement d’un gène ou d’un chromosome ou sur une seule cellule ou un seul individu que la sélection est constructive. … C’est en agissant indirectement sur des combinaisons de changements de plusieurs natures par leurs effets qui sont de plusieurs natures. … Une grande partie des effets [évolutifs] concerne le système génétique dont les propriétés n’ont rien à voir avec la survie de l’individu mais seulement de sa postérité. Toute adaptation du système génétique est donc une pré-adaptation. Il n’a aucun rapport avec un environnement existant. Ses relations sont internes à l’espèce et souvent… extrêmement instables et soumises à leurs propres lois évolutives. … Dans l’évolution du système génétique, tous les types primaires de variation interagissent et le système génétique lui-même réagit sur la forme externe de l’individu.
Dans le cas de l’homme, ce « système génétique » est complexe, incluant une stratification en races (groupes reproducteurs) et en castes (groupes reproducteurs hiérarchisés avec des occupations héréditaires). Ces groupes d’élevage poursuivent des stratégies variables de consanguinité et de consanguinité, en fonction de leurs circonstances, car il existe une tension évolutive continue entre l’adaptation et la variation. La consanguinité est une stratégie réussie pour un groupe dont l’environnement reste relativement statique pendant un certain temps, et les groupes consanguins peuvent atteindre des niveaux élevés de fertilité, tendant à éliminer la variation génétique interne et ainsi s’adapter à leur environnement. La consanguinité est adaptée aux groupes dont l’environnement change, car elle produit une variation accrue. Cependant, un groupe consanguin qui passe trop rapidement à la consanguinité réduit sa fertilité, tandis qu’un groupe consanguin qui passe à la consanguinité risque la combinaison de gènes récessifs nocifs. Les gènes sélectionnent leur environnement, qui à son tour les sélectionne.
Directeur de l’Institut Innes en 1939 et élu à la Royal Society en 1941, Darlington s’est rapidement imposé comme une figure de proue de son époque, non seulement dans le domaine de la génétique mais aussi dans le monde plus général des idées. En 1947, il fonda, avec RA Fisher, la revue très influente et financièrement prospère Heredity (inhabituelle car elle n’utilisait pas d’arbitres anonymes, sélectionnant plutôt le matériel de manière éditoriale). Lorsque JBS Haldane a déménagé en Inde en 1957, prenant la pose pour le tiers-mondisme en réponse à la crise de Suez, l’héréditéest devenu le premier journal britannique dans son domaine. En 1953, Darlington a déménagé de l’Institut Innes au Magdalen College d’Oxford, occupant la chaire Sherardian de botanique, sa première nomination universitaire (et un précédent qui a changé les règles, puisqu’il n’était pas un produit Oxbridge). Il a pris sa retraite en 1971, mais a maintenu sa production prolifique jusqu’à sa mort en 1981, continuant à produire des livres, des articles et de nombreuses lettres aux journaux.
Avant tout, Darlington était un grand exposant et un historien perspicace et original de l’étude de l’hérédité. C’est ce que montre son histoire populaire de la génétique, Genetics and Man ( 1964 ), mais son petit livre très original Darwin’s Place in History ( 1961), n’est que brièvement et pas très utilement abordé par Harman. Darwin n’a jamais complètement abandonné l’héritage des caractères acquis – le récit lamarckien de l’évolution, ou « l’hérédité molle » – et a subtilement réintégré cette idée dans l’Origine des espèces au fil de ses nombreuses éditions. En effet, soutient Darlington, Darwin s’est retiré de la « dure hérédité » de la sélection naturelle, en partie parce qu’il était incapable de faire fonctionner sa théorie avec les preuves dont il disposait. Une partie du problème résidait dans l’idée de mélange de Darwin sur l’hérédité, la « pangenèse ». Cela impliquait, comme l’a soutenu Fleeming Jenkin, que les caractères avantageux disparaîtraient simplement avec le temps, dilués dans les générations suivantes aussi inexorablement que la dose de médicament d’un homéopathe. L’évolution a été rapidement acceptée par l’establishment victorien précisément parce que la sélection naturelle en son cœur, avec toutes ses implications inconfortables, est passée de l’hérédité dure à l’hérédité douce. La plupart des sciences pourraient continuer plus ou moins comme elles étaient, acceptant avec joie mais ignorant largement une théorie de l’évolution qui avait les crocs arrachés : … dans le domaine des recherches les plus profondes de Darwin , la botanique, la zoologie et la géologie, les universités se sont montrées aussi résilientes que les Églises. Nous nous attendons à ce que les disciples retirent une partie de la vie des enseignements de n’importe quel maître. Mais dans nos universités, il n’est pas certain que le darwinisme ait jamais vu le jour. L’acceptation d’une théorie de l’évolution s’imposait depuis si longtemps que, lorsqu’elle est venue, elle n’a fait que confirmer le programme établi. La classification, la dissection et la description pourraient continuer. Les balanes n’étaient pas à la fin sans honneur.
Une grande partie de la carrière ultérieure de Darlington a été consacrée à l’élaboration d’une théorie de l’évolution appliquée à l’homme, anticipant l’esprit des sociobiologistes qui ont suivi plus tard. Ses intérêts variés l’y avaient préparé depuis l’adolescence, et le résultat fut L’évolution de l’homme et de la société ( 1969), une provocante histoire universelle de l’homme d’un point de vue génétique. C’était l’histoire qui prenait l’hérédité au sérieux, peut-être la seule histoire substantielle jamais tentée avec succès dans cette perspective ; pour le compléter, Darlington a largement jeté son filet. Le produit devait beaucoup, comme l’a reconnu Darlington, à ses premiers contacts avec JBS Haldane, alors eugéniste de gauche et pas encore marxiste, au John Innes Institute. Il y avait aussi son amitié avec Sir Cyril Burt, l’éminent psychologue héréditaire ; et sa relation chaleureuse avec l’éminent biologiste John Randal Baker, dont on se souvient maintenant principalement pour son livre influent sur la race ( 1974). Typique de l’approche de Darlington envers l’homme était son affirmation selon laquelle « les idées ne volent pas sur les ailes, elles marchent sur les pieds ». Tout au long de la majeure partie de l’histoire humaine, les idées et les technologies ne se sont pas propagées culturellement mais plutôt à travers les mouvements de ceux qui y sont qualifiés, non seulement par la pratique mais aussi par l’hérédité, une adaptation développée par sélection sur une longue période.
Darlington était peut-être le dernier grand héréditaire à échapper à une sérieuse controverse publique, bien que la réaction académique à son ouvrage majeur, L’évolution de l’homme et de la société ( 1969 ), suivi de Le petit univers de l’homme ( 1977 ), ait montré qu’il était déjà hors de propos. faire un pas politique avec nombre de ses collègues. Bientôt, Arthur Jensen, Richard Herrnstein, John Baker et (à titre posthume) Cyril Burt seraient entraînés dans une fusillade politique sur le rôle des gènes dans la nature humaine. Dans les années 1970, la science pour la sociétémouvement a achevé le lent divorce de la gauche internationale de l’eugénisme, un processus qui avait commencé lorsque Staline a interdit l’eugénisme en 1930 et les tests d’intelligence en 1936. Aujourd’hui, il est inconcevable qu’une grande maison d’édition publie même un livre comme L’évolution de l’homme et Société .
Harman souffre des inconvénients imposés par un manque de sympathie pour son sujet, même si ce n’est pas une aversion aussi forte que Ray Monk ( 1996 ) développé pour Bertrand Russell, ou Martin Stannard ( 1987) pour Evelyn Waugh ; et c’est peut-être juste une posture. Il fait peu de cas de l’application par Darlington des idées évolutionnistes à l’homme, tendant à rejeter son sujet comme quelque chose d’une relique et d’un brouillard, déconnecté non seulement de sa science mais de l’ensemble des idées modernes, affichant une tendance déplorable à rendre controversée remarques et un regrettable manque d’enthousiasme pour l’émigration du tiers-monde vers le Royaume-Uni. Les descriptions données des idées de Darlington ne sont souvent guère plus que des caricatures. Par exemple, l’utilisation par Darlington de l’expression « détermination génétique » est en partie confondue par Harman avec l’idée tout à fait différente de « déterminisme », une position philosophique à laquelle Darlington n’a certainement pas souscrit. La génétique et l’hommemontre assez clairement que Darlington n’a pas exclu les facteurs non génétiques (appelés à tort « nurture » par beaucoup), et était conscient que la question intéressante est de savoir si une différence de « nature » importe plus à une différence de résultats qu’une différence de « nurture ». ”. Étant donné que l’homme non seulement sélectionne mais crée également son environnement, Darlington croyait que l’hérédité domine complètement l’environnement dans le monde réel, d’une manière qui n’est pas exprimée de manière adéquate par les mesures habituelles de l’héritabilité utilisées par les généticiens du comportement.
Il est également tout à fait incorrect et d’une paresse impardonnable de la part d’Harman de décrire John Baker comme un « typologue » et un « réactionnaire conservateur » (un terme grossier d’abus maintenant que Mao et Lénine ont réussi). Baker était un libéral classique qui avait été parmi les premiers à défendre les généticiens et les biologistes en Union soviétique, soulevant la question de la disparition du grand généticien Nikolaï Vavilov pendant la guerre (il avait déjà péri au Goulag en tant que mendéliste-morganiste antisoviétique élément). Comme le rapporte Harman lui-même, Baker, avec Michael Polanyi, a aidé à fonder la Society For Freedom in Scienceen 1943, pour faire connaître la destruction de la génétique en Union soviétique. C’était une époque où la plupart des contemporains et collègues de Baker, à l’exception notable de Darlington lui-même et de quelques autres, pensaient que des questions embarrassantes pourraient ennuyer inutilement les Soviétiques, nuire à la cause du socialisme international ou briser la discipline du parti communiste (le cas de JBS Haldane et JD Bernal). En conséquence, Darlington et Baker ont suscité l’intérêt de George Orwell. Avec l’aide d’Orwell, Darlington a joué un rôle majeur dans la révélation de la science paysanne anti-génétique de Trofim Lyssenko (voir Soyfer, 1994 ). Baker n’était pas non plus un « typologue » racial, car même un examen superficiel de Race ( 1974) montrerait. Les courses étaient pour Baker, comme elles l’étaient pour Darlington, des groupes d’élevage avec des lignes tracées à n’importe quel niveau d’abstraction souhaité.
Malheureusement, il y a des manquements à l’intégrité dans le texte qui ne peuvent être ignorés. Des paragraphes ont été repris, sans attribution ni référence, d’un texte de moi-même ( Tredoux, 2000 ) : pour exemples, voir pages 2 et 232-3. Harman a également plagié du matériel de la notice biographique de Lewis ( 1983 ) : voir page 14 de Harman, et page 114 de Lewis. Le texte présente des irrégularités de style notables à de nombreux autres endroits. Harman avait accès aux papiers de Darlington conservés à la bibliothèque Bodleian d’Oxford, y compris les journaux personnels copieux et apparemment francs, sans parler de la richesse des documents publiés par son sujet prolifique. Son défi aurait dû être ce qu’il fallait laisser de côté, pas où chercher les choses à mettre.
Cyril Darlington (1903-1981) était le cytologiste le plus célèbre au monde dans les décennies précédant la révolution moléculaire des années 1950. Il a traversé les frontières disciplinaires pour créer une synthèse de la cytologie, de la génétique et de l’évolution en révélant les mécanismes de la recombinaison chromosomique et l’importance de son évolution. Toujours controversé de son vivant, les nécrologies l’ont finalement qualifié de « Copernic » ou de « Newton » de la cytologie. Cet article passe en revue les contributions scientifiques de Darlington, les raisons de leur réception difficile à l’époque et leur pertinence continue.
Se souvenir de Darlington aujourd’hui pourrait nous servir de plusieurs manières. Pour commencer, sa carrière en cytogénétique met en évidence l’importance des cycles de la méthode déductive et inductive en science. Dans les années 1930 et 1940, la méthode audacieuse et déductive de Darlington a contribué à dissiper une grande partie de la confusion émanant d’une tradition cytologique étouffée par une description excessive et une prudence théorique. Après une période de 20 ans de domination par Darlington, cependant, il est devenu clair à partir d’études cytologiques minutieuses que toutes ses lois « universelles » n’étaient pas aussi universelles qu’il le croyait : les chromosomes s’apparient souvent par trois et par quatre, et l’évolution a néanmoins trouvé les moyens de garantir une ségrégation ordonnée ; des mécanismes autres que les chiasmes sont importants pour maintenir l’appariement des chromosomes lors de la méiose; et l’absence de croisement chez la mouche mâle ( achiasmatypie ) continue de se profiler comme une exception inexpliquée au schéma de Darlington. Pourtant, sans les erreurs de Darlington ou ses généralisations excessives, aucune de ces compréhensions n’aurait été possible. Semblable au grand inductiviste Bacon, et après lui Weismann, Darlington s’est rendu compte que la spéculation a un rôle important dans l’avancement des connaissances scientifiques.Une deuxième leçon à tirer de la carrière de Darlington est l’importance de briser les clivages disciplinaires contre nature lorsqu’on s’attaque à des problèmes difficiles. Alors que nous nous trouvons à la frontière entre une ancienne et une nouvelle génétique, entre une vision mosaïque et mécanique et une vision holistique et intégrée de l’organisme, nous devrions réfléchir à la nécessaire intégration des langages et des perspectives (actuellement) départementalisés, à partir des études évolutives, génétique, cytologie, biologie du développement, écologie et comportement animal et végétal. Nous ne devons pas regarder plus loin que la carrière controversée de Darlington pour apprécier la nécessité d’une telle intégration.
Enfin, alors que la génétique du développement et « évo-dévo » compliquent le modèle de transmission simple de l’hérédité qui a dominé une grande partie de la biologie du XXe siècle, nous pouvons revenir à Darlington pour nous rappeler sa critique de la génétique classique et son accent sur l’importance de l’adaptabilité mutuelle. — et l’histoire — des différentes composantes des systèmes génétiques qui déterminent la forme, le comportement, la variabilité et la trajectoire des organismes et des espèces.
Cyril Darlington, « L’homme qui a inventé le chromosome » (M. Rothschild, communication personnelle), n’avait peut-être pas tout compris, mais il était doté d’une volonté saine d’intégrer et de relier le passé au présent et au futur, la structure à la fonction, les gènes aux chromosomes aux organismes. Pour lui, les questions ultimes et immédiates en biologie devaient être envisagées simultanément. Cette leçon ne doit pas nous échapper. Alors que nous avançons dans le XXIe siècle, une telle perspective deviendra sans aucun doute de plus en plus centrale dans nos recherches sur la vie.
Cyril Dean Darlington (1903-1981)
Biologiste britannique dont les recherches sur les chromosomes ont influencé les concepts de base des mécanismes héréditaires sous-jacents à l’évolution des espèces à reproduction sexuée. Il a élucidé le comportement des chromosomes lors de la formation des gamètes (méiose). Sachant que Thomas Hunt Morgan avait montré que des portions de chromosomes homologues se croisaient (s’échangeaient), Darlington reconnut que cela s’appliquait à l’évolution. Il a formulé une théorie de l’évolution dans laquelle les caractéristiques héritées de la génération suivante sont variables, déterminées par ce mécanisme de croisement.
https://galton.org/reviews/HarmanDarlingtonReview.htm
https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15630424/
https://archives.bodleian.ox.ac.uk/repositories/2/resources/10276