Transpiration, en botanique, perte d’eau d’une plante, principalement par stomates des feuilles. Les ouvertures stomatiques sont nécessaires pour admettre le dioxyde de carbone à l’intérieur des feuilles et permettre à l’oxygène de s’échapper pendant la photosynthèse. Ainsi, la transpiration est généralement considérée comme un simple phénomène inévitable qui accompagne les fonctions réelles des stomates. Il a été proposé que la transpiration fournisse l’énergie pour transporter l’eau dans la plante et peut aider à la dissipation de la chaleur en plein soleil (en refroidissant par évaporation de l’eau), bien que ces théories aient été contestées. Une transpiration excessive peut être extrêmement nocive pour une plante. Lorsque la perte d’eau dépasse la consommation d’eau, elle peut retarder la croissance de la plante et finalement entraîner sa mort par déshydratation. La transpiration a d’abord été mesurée par Stephen Hales (1677-1761), botaniste et physiologiste anglais. Il a remarqué que les plantes « s’imprègnent » et « transpirent » des quantités importantes d’eau par rapport aux animaux et a créé une nouvelle méthode pour mesurer l’émission de vapeur d’eau par les plantes. Il a découvert que la transpiration se produisait à partir des feuilles et que ce processus encourageait un flux ascendant continu d’eau et de nutriments dissous à partir des racines. La recherche moderne a montré que jusqu’à 99 % de l’eau absorbée par les racines d’une plante est rejetée dans l’air sous forme de vapeur d’eau.
Les stomates des feuilles sont les principaux sites de transpiration et se composent de deux cellules de garde qui forment une petite poire à la surface des feuilles. Les cellules de garde contrôlent l’ouverture et la fermeture des stomates en réponse à divers stimuli environnementaux et peuvent réguler le taux de transpiration pour réduire la perte d’eau. L’obscurité et le déficit hydrique interne ont tendance à fermer les stomates et à diminuer la transpiration ; un éclairage, un approvisionnement en eau abondant et une température optimale ouvrent les stomates et augmentent la transpiration. De nombreuses plantes ferment leurs stomates dans des conditions de température élevée pour réduire l’évaporation ou sous de fortes concentrations de dioxyde de carbone, lorsque la plante a probablement des quantités suffisantes pour la photosynthèse.
Un certain nombre d’autres adaptations contribuent également à réduire la perte d’eau due à la transpiration. Physiquement, les plantes qui vivent dans des zones à faible humidité ont généralement des feuilles avec moins de surface, ce qui limite l’évaporation. À l’inverse, les plantes des zones humides, en particulier celles dans des conditions de faible luminosité comme la végétation de sous-étage, peuvent avoir de grandes feuilles car le besoin d’ensoleillement adéquat est accru et le risque de perte d’eau préjudiciable est faible. De nombreuses plantes du désert ont des feuilles minuscules qui sont caduques pendant les périodes de sécheresse, ce qui élimine presque la perte d’eau pendant la saison sèche, et les cactus manque complètement de feuilles. Les cuticules cireuses, les trichomes (poils des feuilles), les stomates enfoncés et d’autres adaptations des feuilles aident également à réduire les taux de transpiration en gardant la surface des feuilles fraîche ou en la protégeant des courants d’air qui augmentent l’évaporation. Enfin, certaines plantes ont développé des voies photosynthétiques alternatives, comme métabolisme de l’acide crassulacée (CAM), pour minimiser les pertes par transpiration. Ces plantes, y compris de nombreuses plantes succulentes, ouvrent leurs stomates la nuit pour absorber le dioxyde de carbone et les ferment pendant la journée lorsque les conditions sont généralement chaudes et sèches.
Botanique
Botanique, branche de la biologie qui traite de l’étude des plantes, y compris leur structure, leurs propriétés et leurs processus biochimiques. Sont également inclus la classification des plantes et l’étude des maladies des plantes et des interactions avec l’environnement. Les principes et les découvertes de la botanique ont servi de base à des sciences appliquées telles que l’agriculture, l’horticulture et la foresterie. Les plantes étaient d’une importance primordiale pour les premiers humains, qui en dépendaient comme sources de nourriture, d’abri, de vêtements, de médicaments, d’ornements, d’outils et de magie. On sait aujourd’hui qu’en plus de leurs valeurs pratiques et économiques, les plantes vertes sont indispensables à toute vie sur Terre : grâce au processus de photosynthèse, les plantes transforment l’énergie du Soleil en énergie chimique des aliments, ce qui rend toute vie possible. Une deuxième capacité unique et importante des plantes vertes est la formation et la libération d’oxygène comme sous-produit de la photosynthèse. L’oxygène de l’atmosphère, si absolument essentiel à de nombreuses formes de vie, représente l’accumulation de plus de 3 500 000 000 d’années de photosynthèse par les plantes vertes et les algues.
Bien que les nombreuses étapes du processus de la photosynthèse n’aient été pleinement comprises que ces dernières années, même dans l’époque préhistorique, les humains ont en quelque sorte reconnu intuitivement qu’il existait une relation importante entre le Soleil et les plantes. Une telle reconnaissance est suggérée par le fait que le culte du Soleil était souvent combiné avec le culte des plantes par les premières tribus et civilisations. Les premiers humains, comme les autres mammifères anthropoïdes (par exemple, les grands singes, les singes), dépendaient totalement des ressources naturelles de l’environnement, qui, jusqu’à ce que des méthodes de chasse soient développées, se composaient presque entièrement de plantes. Le comportement des humains pré-âges de pierre peut être déduit en étudiant la botanique des peuples autochtones dans diverses parties du monde. Des groupes tribaux isolés en Amérique du Sud, en Afrique et en Nouvelle-Guinée, par exemple, ont une connaissance approfondie des plantes et distinguent des centaines de types en fonction de leur utilité, comme comestibles, vénéneuses ou autrement importantes dans leur culture. Ils ont développé des systèmes sophistiqués de nomenclature et classification, qui se rapproche du système binomial (c’est-à-dire, noms génériques et spécifiques) trouvé dans la biologie moderne. L’envie de reconnaître différentes sortes de plantes et de leur donner des noms semble donc aussi ancienne que l’humanité.
Au fil du temps, les plantes n’ont pas seulement été récoltées mais aussi cultivées par les humains. Cette domestication s’est traduite non seulement par le développement de l’agriculture mais aussi par une plus grande stabilité des populations humaines jusqu’alors nomades. De l’installation des peuples agricoles dans des lieux où ils pouvaient compter sur des approvisionnements alimentaires suffisants sont nés les premiers villages et les premières civilisations. En raison de la longue préoccupation des humains pour les plantes, un grand corpus de folklore, d’informations générales et de données scientifiques réelles se sont accumulé, qui est devenu la base de la science de la botanique.
Contexte historique
Théophraste, philosophe grec qui a d’abord étudié avec Platon puis est devenu disciple d’Aristote, est crédité d’avoir fondé la botanique. Seuls deux des quelque 200 traités botaniques écrits par lui sont connus de la science : écrits à l’origine en grec vers 300 av. J.-C., ils ont survécu sous la forme de manuscrits latins, De causis plantarum et De historia plantarum. Ses concepts de base de la morphologie, de la classification et de l’histoire naturelle des plantes, acceptées sans aucun doute pendant de nombreux siècles, sont maintenant intéressants principalement en raison du point de vue indépendant et philosophique de Théophraste.
Pedanius Dioscorides, un botaniste grec du 1er siècle de notre ère, était l’écrivain botanique le plus important après Théophraste. Dans son ouvrage majeur, une herboristerie en grec, il décrit quelque 600 sortes de plantes, avec des commentaires sur leur mode de croissance et de forme ainsi que sur leurs propriétés médicinales. Contrairement à Théophraste, qui classait les plantes en arbres, arbustes et herbes, Dioscoride regroupait ses plantes sous trois rubriques : aromatiques, culinaires et médicinales. Son herbier, unique en ce qu’il fut le premier traitement des plantes médicinales à être illustré, resta pendant environ 15 siècles le dernier mot de la botanique médicale en Europe.
L’imprimerie a révolutionné la disponibilité de tous les types de littérature, y compris celle des plantes. Aux XVe et XVIe siècles, de nombreux des herbes ont été publiées dans le but de décrire des plantes utiles en médecine. Écrits par des médecins et des botanistes à orientation médicale, les premiers herbiers étaient largement basés sur les travaux de Dioscoride et, dans une moindre mesure, sur Théophraste, mais ils sont progressivement devenus le produit d’une observation originale. L’objectivité et l’originalité croissantes des herbiers au fil des décennies se reflètent clairement dans la qualité améliorée des gravures sur bois préparées pour illustrer ces livres.
En 1552, un manuscrit illustré sur les plantes mexicaines, rédigé en aztèque, fut traduit en latin par Badianus ; d’autres manuscrits similaires connus pour avoir existé semblent avoir disparu. Alors que les plantes médicinales chinoises sont bien plus anciennes que celles d’Europe, elles ne sont connues que depuis peu et n’ont donc que peu contribué aux progrès de la botanique occidentale.
L’invention de la lentille optique au XVIe siècle et le développement du microscope composé vers 1590 ont ouvert une ère de riches découvertes sur les plantes ; avant cette époque, toutes les observations devaient nécessairement être faites à l’œil nu. Les botanistes du XVIIe siècle se sont détournés de l’accent mis auparavant sur la botanique médicale et ont commencé à décrire toutes les plantes, y compris les nombreuses nouvelles introduites en grand nombre en provenance d’Asie, d’Afrique et d’Amérique. Parmi les botanistes les plus éminents de cette époque figurait Gaspard Bauhin, qui pour la première fois a développé, de manière tâtonnante, de nombreux concepts botaniques encore tenus pour valables
En 1665Robert Hooke a publié, sous le titre Micrographia, les résultats de ses observations microscopiques sur plusieurs tissus végétaux. On se souvient de lui comme l’inventeur du mot «cellule», se référant aux cavités qu’il a observées dans de fines tranches de liège ; son observation selon laquelle les cellules vivantes contiennent trop souvent de la sève et d’autres matériaux a été oubliée. Dans la décennie suivante, Néhémie a grandi et Marcello Malpighi a fondé l’anatomie végétale ; en 1671, ils communiquèrent simultanément les résultats d’études microscopiques à la Royal Society de Londres, et tous deux publièrent plus tard des traités majeurs.
La physiologie expérimentale des plantes a commencé avec les brillants travaux de Stephen Hales, qui publia ses observations sur les mouvements de l’eau dans les plantes sous le titre Vegetable Staticks (1727). Ses conclusions sur la mécanique de la transpiration de l’eau chez les plantes sont toujours valables, tout comme sa découverte, à l’époque surprenante, que l’air apporte quelque chose aux matériaux produits par les plantes. En 1774, Joseph Priestley a montré que les plantes exposées au soleil dégagent de l’oxygène, et Jan Ingenhousz a démontré, en 1779, que les plantes dans l’obscurité dégagent du dioxyde de carbone. En 1804Nicolas de Saussure a démontré de manière convaincante que les plantes à la lumière du soleil absorbent l’eau et le dioxyde de carbone et augmentent de poids, comme l’avait rapporté Hales près d’un siècle plus tôt.
L’utilisation généralisée du microscope par les morphologistes des plantes a marqué un tournant au 18ème siècle – la botanique est devenue en grande partie une science de laboratoire. Jusqu’à l’invention des lentilles simples et du microscope composé, la reconnaissance et la classification des plantes étaient, pour la plupart, basées sur des aspects morphologiques aussi importants de la plante que la taille, la forme et la structure externe des feuilles, des racines et des tiges. Ces informations ont également été complétées par des observations sur des qualités plus subjectives des plantes, telles que la comestibilité et les usages médicinaux.
En 1753Linnaeus a publié son œuvre maîtresse, Species Plantarum, qui contient des descriptions minutieuses de 6 000 espèces de plantes de toutes les régions du monde connues à l’époque. Dans cet ouvrage, qui reste l’ouvrage de référence de base pour la taxonomie végétale moderne, Linnaeus établit la pratique de nomenclature binomiale, c’est-à-dire la dénomination de chaque espèce de plante par deux mots, le nom de genre et le nom spécifique, comme Rosa canina, l’églantier. La nomenclature binomiale avait été introduite beaucoup plus tôt par certains des herboristes, mais elle n’était pas généralement acceptée ; la plupart des botanistes ont continué à utiliser des descriptions formelles encombrantes, composées de nombreux mots, pour nommer une plante. Linnaeus a mis pour la première fois la connaissance contemporaine des plantes dans un ordre système, avec la pleine reconnaissance des auteurs passés, et a produit une méthodologie de nomenclature si utile qu’elle n’a pas été grandement améliorée. Linnaeus a également introduit un « système sexuel » des plantes, par lequel le nombre de parties florales, en particulier les étamines, qui produisent des cellules sexuelles mâles, et les styles, qui sont des prolongements des ovaires des plantes qui reçoivent le pollen .céréales – sont devenus des outils utiles pour identifier facilement les plantes.
Ce système simple, bien qu’efficace, présentait de nombreuses imperfections. D’autres systèmes de classification, dans lesquels autant de caractères que possible étaient considérés afin de déterminer le degré de parenté, ont été développés par d’autres botanistes ; en effet, certains sont apparus avant l’époque de Linnaeus. L’application des concepts de Charles Darwin (sur l’évolution ) et de Gregor Mendel (sur la génétique ) à la taxonomie des plantes a permis de mieux comprendre le processus d’évolution et la production de nouvelles espèces.
La botanique systématique utilise désormais des informations et des techniques de toutes les sous-disciplines de la botanique, en les incorporant dans un seul ensemble de connaissances. La phytogéographie (la biogéographie des plantes), l’écologie végétale, la génétique des populations et diverses techniques applicables aux cellules – cytotaxonomie et cytogénétique – ont grandement contribué à l’état actuel de la botanique systématique et en sont devenues, dans une certaine mesure, une partie. Plus récemment, la phytochimie, les statistiques informatisées et la morphologie des structures fines se sont ajoutées aux activités de la botanique systématique. Le XXe siècle a vu une énorme augmentation du taux de croissance de la recherche en botanique et des résultats qui en découlent. La combinaison de plus de botanistes, de meilleures installations et de nouvelles technologies, le tout avec l’avantage de l’expérience du passé, a abouti à une série de nouvelles découvertes, de nouveaux concepts et de nouveaux domaines d’activité botanique. Quelques exemples importants sont mentionnés ci-dessous.
De nouvelles informations plus précises sont accumulées concernant le processus de la photosynthèse, notamment en ce qui concerne les mécanismes de transfert d’énergie. La découverte du pigment phytochrome, qui constitue un système de détection de la lumière jusque-là inconnu chez les plantes, a considérablement accru les connaissances sur l’influence de l’environnement interne et externe sur la germination des graines et le moment de la floraison. Plusieurs types d’hormones végétales (substances régulatrices internes) ont été découvertes, parmi lesquelles l’auxine, la gibbérelline et la kinétine, dont les interactions fournissent un nouveau concept du fonctionnement de la plante en tant qu’unité.
La découverte que les plantes ont besoin de certains oligo-éléments habituellement présents dans le sol a permis de cultiver des zones dépourvues d’un élément essentiel en l’ajoutant au sol déficient. Le développement de méthodes génétiques pour le contrôle de l’hérédité des plantes a rendu possible la génération de plantes cultivées améliorées et extrêmement productives. Le développement de la datation au carbone radioactif de matériel végétal vieux de 50 000 ans est utile au paléobotaniste, à l’écologiste, à l’archéologue et surtout au climatologue, qui dispose désormais d’une meilleure base pour prédire les climats des siècles futurs. La découverte de fossiles ressemblant à des algues et à des bactéries dans les roches précambriennes a repoussé l’origine estimée des plantes sur Terre il y a 3 500 000 000 d’années.
L’isolement de substances antibiotiques à partir de champignons et d’organismes semblables à des bactéries a permis de contrôler de nombreuses maladies bactériennes et a également fourni des informations biochimiques d’importance scientifique fondamentale. L’utilisation de données phylogénétiques pour établir un consensus sur la taxonomie et les lignées évolutives des angiospermes (plantes à fleurs) est coordonnée par un effort international connu sous le nom de Groupe de phylogénie des angiospermes.
Théorie Cohésion-Tension
Objectifs d’apprentissage
Expliquez comment l’eau se déplace vers le haut à travers une plante selon la théorie de la cohésion-tension.
En 1895, les physiologistes irlandais des plantes HH Dixon et J. Joly ont proposé que l’eau soit tirée vers le haut de la plante par tension (pression négative) par le haut. Comme nous l’avons vu, l’eau est continuellement perdue des feuilles par la transpiration. Dixon et Joly pensaient que la perte d’eau dans les feuilles exerce une traction sur l’eau dans les conduits du xylème et attire plus d’eau dans la feuille. Mais même la meilleure pompe à vide peut aspirer l’eau jusqu’à une hauteur de seulement 10,4 m (34 pi) environ. En effet, une colonne d’eau aussi haute exerce une pression de 1,03 MPa juste contrebalancée par la pression de l’atmosphère. Comment puiser de l’eau au sommet d’un séquoia dont le plus haut mesure 113 m de haut ? 
Selon la théorie de la cohésion-tension, la transpiration est le principal moteur du mouvement de l’eau dans le xylème. Il crée une pression négative (tension) équivalente à –2 MPa à la surface de la feuille. L’eau des racines est finalement tirée vers le haut par cette tension. Le potentiel hydrique négatif attire l’eau du sol dans les poils absorbants, puis dans le xylème racinaire. La cohésion et l’adhérence attirent l’eau dans le xylème. La transpiration aspire l’eau de la feuille à travers la stomie. Le potentiel hydrique devient de plus en plus négatif depuis les cellules racinaires jusqu’à la tige jusqu’aux feuilles les plus hautes, et enfin jusqu’à l’atmosphère.
Le potentiel hydrique à la surface des feuilles varie fortement en fonction du déficit de pression de vapeur, qui peut être négligeable à forte humidité relative (HR) et important à faible HR. La nuit, lorsque les stomates se ferment généralement et que la transpiration s’arrête, l’eau est retenue dans la tige et la feuille par l’adhérence de l’eau aux parois cellulaires des vaisseaux du xylème et des trachéides, et la cohésion des molécules d’eau entre elles. Le mécanisme de la théorie de la cohésion-tension est basé sur des forces purement physiques car les vaisseaux du xylème et les trachéides ne vivent pas à maturité. L’évaporation de l’eau dans les espaces aériens intercellulaires crée une plus grande tension sur l’eau dans les cellules du mésophylle, augmentant ainsi la traction sur l’eau dans les vaisseaux du xylème. Les vaisseaux du xylème et les trachéides sont structurellement adaptés pour faire face à de grands changements de pression. Les anneaux dans les récipients conservent leur forme tubulaire, tout comme les anneaux sur un tuyau d’aspirateur maintiennent le tuyau ouvert lorsqu’il est sous pression. De petites perforations entre les éléments du récipient réduisent le nombre et la taille des bulles de gaz qui peuvent se former via un processus appelé cavitation. La formation de bulles de gaz dans le xylème interrompt le flux continu d’eau de la base au sommet de la plante, provoquant une rupture appelée embolie dans le flux de sève de xylème. Plus l’arbre est grand, plus les forces de tension nécessaires pour tirer l’eau sont importantes et plus il y a d’événements de cavitation. Dans les grands arbres, les embolies qui en résultent peuvent obstruer les vaisseaux du xylème, les rendant non fonctionnels.
La force de traction due à la transpiration est si puissante qu’elle permet à certains arbres et arbustes de vivre dans l’eau de mer. L’eau de mer est nettement hypertonique pour le cytoplasme des racines de la mangrove rouge (Rhizophora mangle), et on pourrait s’attendre à ce que l’eau quitte les cellules, entraînant une perte de turgescence et un flétrissement. Cependant, les tensions remarquablement élevées dans le xylème (~ 3 à 5 MPa) peuvent attirer l’eau dans la plante contre ce gradient osmotique. Les mangroves dessalent littéralement l’eau de mer pour subvenir à leurs besoins. 
Des preuves expérimentales appuient la théorie de la cohésion-tension. Il y a plus d’un siècle, un botaniste allemand a scié un chêne de 21 m (70 pi) et placé la base du tronc dans un baril de solution d’acide picrique. La solution a été aspirée par le tronc, tuant les tissus voisins au fur et à mesure. Si les racines étaient la force motrice, le mouvement ascendant de l’eau se serait arrêté dès que l’acide aurait tué les racines. Cependant, la solution a atteint le sommet de l’arbre. Lorsque l’acide a atteint les feuilles et les a tuées, le mouvement de l’eau a cessé, démontrant que la transpiration des feuilles provoquait le mouvement ascendant de l’eau. Selon la théorie de la cohésion-tension, l’eau du xylème est sous tension en raison de la transpiration. Conformément à cette prédiction, le diamètre des pins de Monterey diminue pendant la journée, lorsque les taux de transpiration sont les plus élevés. Parce que la colonne d’eau est sous tension, les parois du xylème sont tirées en raison de l’adhérence.17.1.3. 3
Les arbres les plus hauts
En faisant tourner des branches dans une centrifugeuse, il a été démontré que l’eau dans le xylème évite la cavitation à des pressions négatives dépassant ~ 1,6 MPa. Et le fait que les séquoias géants (Sequoia sempervirens) peuvent soulever avec succès de l’eau à 109 m (358 pieds), ce qui nécessiterait une tension d’environ 1,9 MPa, indiquant que la cavitation est évitée même à cette valeur. Cependant, ces hauteurs peuvent approcher la limite pour le transport du xylème. Des mesures près du sommet de l’un des plus grands séquoias géants vivants, 112,7 m (370 pi), montrent que les tensions élevées nécessaires pour transporter l’eau ont entraîné des stomates plus petits, entraînant des concentrations plus faibles de CO 217.1.3. 4 dans les aiguilles, réduction de la photosynthèse et réduction de la croissance (cellules plus petites et aiguilles beaucoup plus petites ; Koch et al. 2004). Les limites du transport par voie d’eau limitent ainsi la hauteur ultime que peuvent atteindre les arbres. L’arbre vivant le plus haut est un séquoia géant de 115,9 m, et l’arbre le plus haut jamais mesuré, un sapin de Douglas, mesurait 125,9 m.
Henry Horatio Dixon (1869-1953)
Botaniste irlandais qui, avec John Joly, a étudié la transpiration des plantes et est à l’origine de la théorie de la tension de l’ascension de la sève dans les arbres (1894) en s’appuyant sur les travaux d’Eduard Strasburger, François Donny et Berthelot. Les travaux antérieurs de Dixon étaient en cytologie et avaient développé des méthodes de culture stérile pour les semis (1892). Après la publication de 1894, il fit d’autres expériences de transpiration pour consolider sa théorie qu’il publia en 1909 et 1914. Il résolut le débat sur le mécanisme de transport du xylème en proposant un compromis entre le pouvoir de traction de la feuille et la résistance à la traction de l’eau. Colonnes. À partir de 1910, il est conservateur d’un nouvel herbier au Trinity College de Dublin. 
https://www.britannica.com/biography/Henry-Horatio-Dixon
https://www.dib.ie/biography/dixon-henry-horatio-a2633
https://www.britannica.com/science/transpiration