Wilhelm Johannsen a fourni des preuves de la théorie de la mutation d’Hugo de Vries
Johannsen a expliqué ses idées dans son livre intitulé On Heredity and Variation (1896), qu’il a révisé et rallongé avec la redécouverte des lois de Gregor Mendel et réédité sous le titre The Elements of Heredity en 1905. L’édition allemande augmentée de cet ouvrage a été publiée en 1909 et est devenu le livre le plus influent sur la génétique en Europe. Dans ce document, Johannsen a inventé les termes « gène », « phénotype » et « génotype ».
Introduction 
Le traité magistral de Johannsen Elemente der exakten Erblichkeitslehre [Introduction à une science exacte de l’hérédité] a profondément influencé le développement de la génétique dans les premières décennies du 20e siècle. La publication originale de 1909 a été suivie d’éditions entièrement révisées en 1914 et 1926. Johannsen n’a publié que quelques articles de génétique relativement courts et spécialisés en anglais (en particulier, Johannsen 1907, 1911, 1923). L’article populaire de 1903 sur le darwinisme et l’hérédité qui est traduit ci-dessous donne un aperçu de l’arrière-plan et du contexte de sa théorie en développement du génotype. L’article a été écrit la même année qu’il a publié son expérience classique de sélection de haricots (Johannsen 1903) et montre comment Johannsen a alors lié ses idées sur l’hérédité à la conduite de débats sur l’évolution, la systématique et la sélection végétale.
Wilhelm Johannsen (1857-1927)
Fils d’officier de l’armée, Wilhelm Johannsen est né dans la classe des fonctionnaires. L’enseignement supérieur était le pilier de cette classe qui a joué un rôle clé dans le développement culturel du Danemark et d’autres pays nordiques au XIXe siècle. Le frère aîné de Wilhelm est allé à l’université pour étudier les sciences naturelles et l’ingénierie, mais les mauvaises finances familiales ont forcé Wilhelm à emprunter une voie plus détournée. Après avoir terminé l’examen préliminaire qui qualifiait pour l’entrée à l’université, le garçon brillant et à la recherche de connaissances est devenu apprenti dans une pharmacie à l’âge de quinze ans.
En 1887, il partit à nouveau à l’étranger avec une allocation pour visiter un certain nombre d’institutions scientifiques allemandes en vue d’un poste d’enseignant au Landbohøjskolen (Collège royal vétérinaire et agricole). Mais la prise de décision publique est lente et, de 1888 à 1892, Johannsen doit vivre de diverses activités, dont la recherche agricole, l’administration et le service d’information. En 1892, il fut finalement nommé chargé de cours à la Landbohøjskolen et obtint ainsi un poste permanent avec des opportunités de recherche soutenue à long terme. Sa première prétention à la renommée internationale fut la découverte que l’éther et d’autres substances narcotiques pouvaient briser la dormance hivernale de plantes comme les lilas et les saules. Cette procédure a rapidement été largement appliquée dans l’industrie du jardinage pour produire des fleurs en hiver.
L’étude de l’orge à Carlsberg avait attiré l’attention de Johannsen sur les questions de sélection végétale, transformant bientôt la variation et l’hérédité en son principal intérêt de recherche à la Landbohøjskolen. Les travaux de Francis Galton (1822-1911) ont été une source d’inspiration majeure, notamment les méthodes statistiques quantitatives que Galton avait développées. La brochure sur l’héritabilité et la variabilité, publiée en 1896, témoigne de la compréhension plutôt avancée de Johannsen des questions centrales dans ce domaine de recherche alors en plein essor. Il était bien informé sur les derniers développements en cytologie comme il ressort du manuel General Botany co-écrit avec Warming. La contribution de Johannsen comprend entre autres quatre pages sur « La loi de la ségrégation » où il traite de la dominance et de la ségrégation dans l’hybridation, faisant référence à Mendel, Millardet, De Vries, Correns et Tschermak (Warming et Johannsen 1900 : 679-683).
La petite monographie de Johannsen sur l’effet héréditaire de la sélection dans les lignées pures de haricots a été publiée en danois en février 1903, et plus tard cette année-là en traduction allemande, Über Erblichkeit in Populationen und reinen Linien. Ein Beitrag zur Beleuchtung schwebender Selektionsfragen. L’article scientifique populaire « Om Darwinismen, set fra Arvelighedslærens Standpunkt », publié dans le numéro de juin (?) 1903 de la revue mensuelle Tilskueren (The Spectator), présente la vision générale de Johannsen sur l’évolution et l’hérédité au moment même où il publiait cette contribution classique à la science génétique. L’article passe en revue le statut scientifique de quatre théories principales de l’évolution des espèces, ou plus précisément de quatre théories sur la variation héréditaire qui fournit le matériau de la sélection naturelle :
(1). la théorie de la modification,
(2). la théorie de la mutation,
(3). la théorie de la sélection successive,
(4). la théorie de l’hybridation.
Ces théories représentent quatre types différents de causalité qui ne sont pas mutuellement exclusifs. Son objectif principal est la théorie des mutations, et il constate que sa prétention à jouer un rôle majeur dans la sélection naturelle est considérablement renforcée par ses nouveaux résultats expérimentaux.
La théorie de la modification (néo-lamarckisme) est longuement discutée. Johannsen trouve qu’une grande partie des preuves de cette théorie et de ses affirmations sont intenables ou faibles. Son ancien collègue et mécène Eugenius Warming n’a pas apprécié cette critique et, par conséquent, leur amitié s’est quelque peu refroidie. Malgré cette attitude critique, cependant, Johannsen a continué à prendre très au sérieux la possibilité d’un rôle significatif pour la modification dans l’évolution des espèces. C’était un point de vue répandu, en particulier dans la biologie allemande, et il a été largement traité dans ses publications ultérieures. La cible principale de la critique de Johannsen était la troisième de ces théories, celle de la sélection successive. Il a pris la peine de souligner le grand service des biométriciens dans le développement de méthodes statistiques précises pour mesurer la variation héréditaire des populations.
La présentation par Johannsen de la théorie de l’hybridation faisait référence aux deux volumes de la théorie des mutations d’Hugo de Vries (1900–1903). Il ne fait aucun doute que l’hybridation peut produire de nouvelles espèces stables, écrivait Johannsen, mais la fréquence à laquelle cela se produit dans la nature est une question ouverte ; il semble cependant que la mutation et l’hybridation « sont si étroitement liées qu’elles peuvent être unifiées en une seule, la théorie du changement progressif des types « . Et il a ajouté que « les étapes peuvent être assez petites et proches de la continuité d’ailleurs ». La vision générale de Johannsen du mécanisme évolutif était donc assez proche de celle du néo-darwinisme développé quelques décennies plus tard.
La monographie de Johannsen de 1903 est dédiée au « créateur de la science exacte de l’hérédité Francis Galton FRS en vénération et gratitude ». C’était principalement un hommage aux méthodes statistiques quantitatives de Galton. Mais Johannsen appréciait également son attitude ouverte envers la théorie des mutations. Johannsen en vint à voir l’idée de Galton du scintillement, une entité sous-jacente qui se transmettait sous une forme stable d’une génération à l’autre, et la théorie d’August Weisman (1834-1911) de la lignée germinale, comme précurseurs de sa propre théorie du génotype. En 1903, c’est le développement des idées de Galton par le mathématicien Karl Pearson (1857-1936) et le biologiste Frank Raphael Weldon (1860-1906) qui est la cible de Johannsen. Il trouve que leur insistance à donner la priorité à l’analyse mathématique tout en négligeant une théorie et une classification biologiques adéquates est très trompeuse. Cependant, la vive controverse qui s’est développée entre Johannsen et Pearson/Weldon ne représentait pas un conflit général entre Johannsen et les biométriciens. George Udny Yule (1871–1951) était un éminent statisticien mathématique et collaborateur de Pearson qui a défendu Johannsen contre les critiques injustes et mal conçues, en échange de quoi il a reçu le mépris de Pearson.
Article de 1903 de Johannsen dans Tilskuerenprésente le contexte scientifique plus large et le contexte de sa célèbre expérience de sélection de haricots, telle qu’il la voyait lui-même à l’époque. Entre autres choses, l’article montre à quel point son idée des types biologiques héréditaires, qui devait être le point de départ de sa théorie du génotype, doit aux discussions en cours sur la taxonomie, la systématique et la reproduction dans le domaine de la botanique. À cette époque, le concept linnéen traditionnel d’espèce était miné par les efforts des botanistes pour subdiviser la systématisation taxonomique en catégories toujours plus raffinées telles que les sous-espèces et les variétés. Une question était l’existence d’une sorte d’unité taxonomique minimale, une espèce élémentaire ou la plus petite. Selon Johannsen, la théorie de la mutation d’Hugo de Vries suppose une « apparition intermittente de nouvelles petites espèces » (traduction, p. 7). La critique de Weldon de la théorie de la mutation de de Vries (Weldon 1902) a fourni à Johannsen un point de départ. Dans l’expérience de sélection de haricots, il a utilisé l’approche statistique des biométriciens pour faire un test exigeant de la théorie de de Vries et l’a trouvée confirmée.
En juillet 1903, Johannsen envoya des copies de son livret, Über Erblichkeit in Populationen und reinen Linien, à Galton, de Vries, Yule et Pearson. Galton répondit courtoisement qu’il était flatté par la dédicace de la brochure à lui-même. Il espérait que «l’observation originale seront accessibles aux enquêteurs qualifiés», et a suggéré que Johannsen n’avait pas correctement compris la théorie biométrique de la régression : «Les généralisations plus larges de Pearson sont les vraies conceptions, mais affreusement fastidieuses à travailler arithmétiquement, une lecture difficile mathématiquement». De Vries était heureux du soutien apporté à sa théorie de la mutation et de la clarification de la loi de régression de Galton, qui lui avait toujours causé tant de problèmes. Il est apparu à de Vries que les lignées pures de Johannsen n’étaient «rien d’autre» que sa propre espèce élémentaire («elementare Arten»). Yule a répondu poliment que « j’attends avec le plus vif intérêt les générations successives de vos haricots ».extrêmement difficile de concevoir un véritable experimentum crucis quant à la continuité ou la discontinuité de la variation [dans la structure du plasma germinatif] […] la continuité des variations me semble plus probable et probable, et donc en l’absence de preuves solides, je suppose la continuité – que est mon «hypothèse de travail» » (Müller 1971).
Yule a exprimé sa haute appréciation du travail expérimental de Johannsen ainsi que son scepticisme envers la théorie de la mutation dans une revue approfondie (Yule 1904b). Et quand, en 1906, Johannsen présente les résultats qui montrent que la poursuite de la sélection au sein de lignées pures pendant trois générations supplémentaires confirme sa théorie, Yule n’est toujours pas convaincu. L’examen de Pearson de la brochure de 1903 de Johannsen a écarté son expérience comme complètement défectueuse en raison du manque de compétence statistique. Pour Pearson et Weldon, les résultats de Johannsen ont confirmé le point de vue des biométriciens plutôt que la théorie de la mutation (Pearson 1903, Weldon 1903). Et comme mentionné précédemment, Pearson a répondu avec mépris lorsque Yule a souligné qu’il avait mal compris la vision théorique de Johannsen (Yule 1904a, Pearson 1904). En substance, Pearson et Weldon ont négligé l’idée de Johannsen d’une distinction fondamentale entre le type biologique et l’apparence individuelle concrète et son rôle décisif dans son analyse du matériel expérimental. La théorie du génotype de Johannsen avec la distinction entre génotype et phénotype a été plus complètement développée dans son traité classique Elemente der Exakten Erblichkeitslehre (Johannsen 1909).
Il y a un demi-siècle, Leslie Dunn, généticienne américaine et activiste de gauche dans la politique de la science, caractérisait Johannsen comme un pont entre la biologie du XIXe et du XXe siècle – « un pont sur lequel les idées d’hérédité et d’évolution du XIXe siècle passaient pour être incorporées, après purger dans la génétique moderne et la biologie évolutive » (Dunn 1973). Staffan Müller-Wille et Marsha Richmond ont récemment plaidé pour les contributions très importantes de William Bateson et Wilhelm Johannsen en tant que « co-redécouvreurs » des lois de Mendel » dans la fondation de la génétique classique (Müller-Wille et Richmond 2016). 
Théorie des mutations de l’évolution par Hugo De Vries 
Hugo de Vries (1848-1935), un botaniste hollandais, l’une des redécouvertes indépendantes du mendélisme, a présenté ses vues concernant la formation de nouvelles espèces en 1901. Il a également rencontré certaines des objections trouvées dans la théorie de Darwin.
Selon Hugo de Vries, les nouvelles espèces ne se forment pas par des variations continues mais par l’apparition soudaine de variations, qu’il nomme mutations. Hugo de Vries a déclaré que les mutations sont héréditaires et persistent dans les générations successives.
Expériences menées par Hugo de Vries
Il a mené ses expériences sur onagre et a trouvé plusieurs types aberrants. Lorsque O. Lamarckian était autogame et que ses graines pouvaient pousser, la majorité des plantes F 1 étaient similaires aux parents, mais quelques-unes étaient des plantes différentes.Les différentes plantes étaient également autopollinisées et lorsque leurs graines étaient semées, la majorité des plantes étaient similaires aux parents tandis que quelques-unes étaient encore des plantes plus différentes et cela continuait de génération en génération. Ces plantes semblaient être de nouvelles espèces, Hugo de Vries a suggéré à partir de ses expériences que de nouveaux types de caractéristiques héréditaires peuvent apparaître soudainement sans aucune indication préalable de leur présence dans la race.
Hugo de Vries pensait que la mutation provoquait l’évolution et non les variations héréditaires mineures mentionnées par Darwin. Les mutations sont aléatoires et sans direction tandis que les variations de Darwin sont petites et directionnelles. Selon Darwin, l’évolution est progressive tandis qu’Hugo de Vries croyait que la mutation provoquait la formation d’espèces et était donc connue sous le nom de saltation (grande mutation en une seule étape).
Principales caractéristiques de la théorie des mutations
Sur la base des observations ci-dessus, Hugo de Vries (1901) a proposé une théorie de l’évolution, appelée théorie des mutations. La théorie affirme que l’évolution est un processus saccadé où de nouvelles variétés et espèces sont formées par des mutations (variations discontinues) qui fonctionnent comme matière première de l’évolution. Les principales caractéristiques de la théorie des mutations sont les suivantes :
(1). Les mutations ou variations discontinues sont la matière première de l’évolution.
(2). Les mutations apparaissent tout d’un coup. Ils deviennent immédiatement opérationnels.
(3). Contrairement aux variations ou fluctuations continues de Darwin, les mutations ne tournent pas autour du caractère moyen ou normal de l’espèce.
(4). Le même type de mutations peut apparaître chez plusieurs individus d’une même espèce.
(5). Toutes les mutations sont héréditaires.
(6). Les mutations apparaissent dans toutes les directions imaginables.
(7). Les mutations utiles sont sélectionnées par nature. Les mutations létales sont éliminées. Cependant, des espèces inutiles et moins nocives peuvent persister dans la descendance.
(8). L’accumulation de variations produit de nouvelles espèces. Parfois, une nouvelle espèce est produite à partir d’une seule mutation.
(9). L’évolution est un processus saccadé et discontinu.
Points en faveur de la théorie des mutations :
(1) Les mutations sont en fait la source de toutes les variations et donc la source de l’évolution.
(2) La théorie des mutations peut expliquer à la fois l’évolution progressive et rétrogressive.
(3) Comme le rapport des mutations n’est pas le même chez tous les individus et leurs parties, la théorie des mutations peut expliquer l’apparition de formes modifiées et inchangées.
(4) Un certain nombre de mutations sont apparues dans le passé.
Des mutations sont également induites. Ils ont donné naissance à de nouvelles variétés.
Signification de la théorie des mutations d’Hugo de Vries
Cette théorie accorde une attention directe aux mutations. Mais plus tard, on a pensé que l’évolution ne pouvait pas se produire uniquement par des mutations. La sélection naturelle et l’isolement des mutants étaient également essentiels pour l’évolution.
Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927)
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